El fastidioso problema del altruismo (primera parte)

Los casos de altruismo, en los que un individuo beneficia a otros de forma
aparentemente desinteresada, han intrigado a biólogos y naturalistas
desde la antigüedad. En esta primera parte del reto eco-lógico
planteado a los lectores, estudiaremos las situaciones que
involucran a individuos estrechamente emparentados.

El estío está siendo pródigo en recursos. En la estepa cerealista castellana, la bandada de zorzales da cuenta de los granos de trigo desperdigados tras la siega. De pronto, una de las aves divisa una inquietante silueta en el cielo. A la velocidad del rayo, un halcón peregrino se dirige en derechura hacia el despreocupado averío. Fiel a los dictados de su instinto, el zorzal se acurruca y emite un silbido para alertar al resto de sus compañeros. Al instante se produce la desbandada, pero eso no inquieta a la rapaz, que ya ha elegido a su presa. Antes de que nuestro zorzal termine de emitir la llamada de advertencia, siente clavarse en sus carnes menudas unas garras de acero que lo elevan en el aire y le provocan la muerte. El lance cinegético ha sido favorable para el ave depredadora. Y, mientras se aleja, el resto de la bandada de zorzales observa con alivio a su mortal enemigo, perdiéndose en la lejanía con su sangriento trofeo entre las garras.

Casos de altruismo como este, en el que un individuo presta un servicio a otros sin obtener ninguna contraprestación inmediata, han sido descritos desde antiguo: mamíferos o aves que avisan a otros de la presencia de un depredador, poniendo en peligro su propia vida; abejas que lanzan ataques suicidas contra los invasores de su colmena; padres que colaboran en el cuidado de crías que no son las suyas... El propio Darwin lo llegó a considerar un problema preocupante que podía poner en peligro su teoría de la evolución: “Si pudiera demostrarse que cualquier parte de la estructura de una especie cualquiera se había formado para bien exclusivo de otra especie,” –escribió en 1859– “aniquilaría mi teoría, porque una cosa así no podría haberse producido por selección natural.” Más de un siglo después, el famoso evolucionista Stephen Jay Gould, recientemente fallecido, se refería a esta cuestión como “el fastidioso problema del altruismo”. Se trata, como puede adivinarse, de un tema que ha generado abundante literatura y por eso vamos a dedicarle dos artículos. En este primero nos plantearemos situaciones que involucran a individuos emparentados entre sí, mientras que en el siguiente trataremos aquellos casos en los que los implicados no guardan ningún parentesco o incluso pertenecen a especies diferentes.

La regla de Hamilton
El primer paso en la resolución del enigma lo da en 1964 el genetista inglés William Donald Hamilton, al esbozar una teoría de la selección por parentesco que permite entender los casos de altruismo entre individuos emparentados. De acuerdo con la “regla de Hamilton”, se darán casos de altruismo cuando se cumpla la relación rb > c, donde r representa el grado de parentesco entre dos individuos, b es el beneficio obtenido con la interacción y c el coste de ésta. Tal relación asume que se puede producir un comportamiento altruista entre individuos estrechamente emparentados, porque los genes de uno de los individuos favorecen la replicación de las copias de sí mismos que aparecen en el otro. Es el caso, por ejemplo, de los hermanos, que comparten la mitad de los genes; o de los primos, que comparten una octava parte. En realidad, esta misma idea la había expresado el genetista británico John B.S. Haldane treinta años antes, durante una conversación informal en una taberna. Cuando un parroquiano le preguntó si, como creyente en la evolución, daría la vida por su hermano, él contestó: “¿Por un hermano? No. Pero sí por tres hermanos... O por nueve primos.”
La regla de Hamilton parece explicar satisfactoriamente muchos casos de altruismo entre especies emparentadas. El caso más típico es el de los insectos sociales, como las abejas, cuyas hembras renuncian a su propia progenie en beneficio de la de la reina, lo que en principio puede parecer paradójico, porque el principal interés de cada individuo es crear el máximo número de copias de sus propios genes. Ahora bien, mediante un cálculo elemental se comprueba que, con el sistema reproductor de las abejas, las distintas obreras comparten entre sí tres cuartas partes de los genes, es decir, guardan un mayor parentesco que entre hermanos o que entre un progenitor y sus hijos. Dicho con otras palabras, cuando una abeja obrera cuida de los huevos que ha puesto la reina, está haciendo más por difundir sus genes que si cuidara a sus propios hijos.

Sexo y violencia en
el seno de un higo
Parece que la regla de Hamilton ha pasado esta primera prueba con nota. Pero... ¡Ay! La naturaleza no se deja domesticar fácilmente. Es terca y se obstina en saltarse las reglas con las que pretendemos encorsetarla. El grupo de investigación encabezado por Stuart West ha demostrado recientemente que el grado de agresión entre los machos de las avispas asociadas a los higos no depende del grado de parentesco, sino de la competencia por las hembras. Los machos de la avispa Sycoscapter huberi, que viven en el interior de los higos australianos, son ápteros y no pueden volar. Por eso las hembras entran en el higo, se aparean con los machos y vuelan en busca de otro higo para poner los huevos. En algunos casos, una sola hembra pone todos sus huevos en un mismo higo, de manera que todos los machos que lo comparten serán hermanos. En otros casos, sin embargo, coinciden huevos de varias hembras. Lo que encontró el grupo de West fue que cuando una hembra entraba en un higo en el que había varios machos, provocaba violentas luchas entre ellos por el derecho a aparearse, luchas que en muchos casos terminaban con la muerte de algunos por decapitación. Lo sorprendente del caso es que el grado de agresión de los machos no dependía de su parentesco, como parece sugerir la regla de Hamilton, sino del número de hembras disponibles para la cópula. Es decir, cuando había pocas hembras receptivas la ferocidad de los combates entre machos era siempre muy alta, al margen de que fueran hermanos o no.

En opinión de Carlos Machado (1), profesor del departamento de Ecología y Biología Evolutiva de la Universidad de Arizona (Estados Unidos), las observaciones del grupo de West invalidan la regla de Hamilton, ya que no se producen los comportamientos altruistas que cabría esperar entre hermanos. Pero... ¿Es cierto que la invalida? Personalmente no estoy muy de acuerdo. Al fin y al cabo, esta regla no nos dice que tenga que producirse altruismo cada vez que estén involucrados individuos estrechamente emparentados, sino que explica por qué hay altruismo en los casos en los que tal comportamiento se observa. Sencillamente, las avispas de los higos han optado por una estrategia distinta.

La paradoja del amor filial
Lamentablemente, hay otros muchos casos registrados en la literatura científica, manifiestamente altruistas, que no casan nada bien con la ecuación de Hamilton. De todos ellos voy a ceñirme a uno especialmente emotivo, contado por el etólogo Klaus Thews: “Los guardas del Parque Nacional de Addo
(Suráfrica) relatan el caso de una vieja hembra de elefante, conocida entre ellos con el nombre de Abuelita, que tenía una gran úlcera. Adelgazó hasta quedar esquelética y apenas podía tenerse sobre sus patas. Pero un hijo suyo le traía cada día hierba fresca y la llevaba hasta el abrevadero. La apoyaba por detrás o por un lado, según la dirección en que amenazaba con caerse. Finalmente no pudo socorrerla ya él solo y el rebaño entero acudió en su ayuda para llevar a la enferma hasta la aguada. Entonces los guardas decidieron prestar ayuda veterinaria a la gigantesca enferma. Con este fin anestesiaron a Abuelita mediante un dardo con narcótico. Cuando éste surtió sus efectos, la hembra se tambaleó y su hijo la ayudó a recostarse. Testigos presenciales relatan lo que sucedió a continuación. Apareció enseguida el macho guía y penetró en la espesura. Segundos después, volvió a salir de ella con los colmillos ensangrentados; acababa de administrar a la hembra, aparentemente enferma de muerte, el golpe de gracia. Con un fuerte alarido congregó el gran macho a toda la manada, que formó un círculo entorno a la difunta Abuelita. Un nuevo alarido del elefante guía y el rebaño de proboscídeos abandonó aquel lugar” (2).

Apliquemos ahora la regla de Hamilton a este caso particular. ¿Cuál era el coste, c, de cuidar a la anciana elefanta? No lo podemos cuantificar, pero es evidente que se trata de un número mayor que cero. ¿Cuál era el beneficio, b, que la manada obtenía de cuidar y alimentar a una vieja hembra moribunda que en nada se podía valer por sí misma? Aquí la respuesta parece más simple: en términos estrictamente biológicos el beneficio es prácticamente cero. Aplicando estos valores a la ecuación –y al margen del grado de parentesco– llegamos a la absurda conclusión de que cero es mayor que un número mayor que cero.

Lo que sugiere que tal vez la regla de Hamilton no se puede aplicar en todos los casos. ¿Habrá alguna motivación, al margen de la estrictamente biológica, que explique ciertos comportamientos altruistas, especialmente en especies con gran desarrollo cerebral y alta sociabilidad? ¿O tal vez el beneficio de cuidar a una vieja hembra no es cero, como he supuesto? ¿Podría alguien documentar algún otro caso de altruismo del que haya sido testigo, que no cuadre con lo predicho por la teoría?